ニューロンの生物物理 6-3 神経応答の可塑性
Piared-pulse facilitation
- 短期可塑性の代表.piared-pulse ratio(1発目の応答の大きさに対する2発目の応答の大きさ)は放出確率の指標として用いられる.
- piared-pulse ratio = 大;放出確率 = 小
- piared-pulse ratio = 小;放出確率 = 大
Long-Term Potentiation(LTP)
- 意外なことにLTPの存在が初めて示されたのはin vivoのウサギ,海馬歯状回顆粒細胞で見つかった(1966).
- 1975年になると,スライス標本でもLTPが起こることが報告され,スライスを用いたLTP研究が加速した.
- LTP誘起前後でfield-EPSPの傾きとfield-APの振幅の関係を比較すると,誘起後には同じ傾きのEPSPに対してより大きな振幅の活動電位が発生する.これをE-S増強という.
海馬CA1のLTPの性質(テタヌス刺激の場合)
- 共同性:まとまった数の入力線維が同時に興奮する必要がある.
- 連合性:弱い入力でも,単体でLTPを起こす強い入力と同時に入力されるとLTPが起きる.
- 入力特異性:テタヌス入力時に入力されなかったシナプスにはLTPは起こらない.
- Ca2+依存性:細胞内Ca2+濃度上昇がLTP形成に重要.
- NMDA受容体依存性:NMDAチャネルの活性化が重要.
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- テタヌス刺激の他に,シータバーストやヘブ型プロトコル(pre/postの同時入力)でもLTPは誘導される.
細胞内Ca2+濃度上昇がLTPを誘起する
細胞内Ca2+流入をもたらす経路は主に3つ.
- NMDAチャネルから
- 電位依存性Ca2+チャネルから
- 細胞内Ca2+ストアから
ただしどこからのCa2+流入が重要かはシナプスの種類,誘起プロトコルに依って異なるらしい.
NMDAチャネル依存性LTP
NMDAチャネルの存在が,ヘブの言うところの『同時性』の検出に役立つと考えられている.
NMDAチャネル非依存性LTP
- NMDAチャネルをブロックしても誘導されるLTPも存在する.L-type VDCCのブロックで消失する.
- 歯状回顆粒細胞ではNMDAチャネル阻害下でも,LTPが誘導されるらしい.
LTPはシナプスのどちら側の現象か?