Cp.14 - Effects of morphology on action potential backpropagation

"Dendrites" 2nd edition
  • backpropagationが樹状突起を伝搬するとき，活動電位が軸索を伝わるのと同様にその形態が影響する．GoldsteinとRallはdiameter(直径)，tapering(先細り)，branching(枝分かれ)が軸索における活動電位の伝搬に重要な要素であると述べた．
  • GoldsteinとRallは活動電位は枝分かれ部分で消えやすいことを示し，枝分かれ部の構造をGR(geometric ratio)として定量化した．
    • GR = ��dj^(3/2)/da^(3/2) da;親枝(活動電位が伝わってくるほうの枝)の直径，dj;娘枝(活動電位が伝わっていくほうの枝)の直径

　　■ Fig 14.6 スパイク伝搬における樹状突起の枝分かれの効果(この図の解説は”Dendritic spike propagation”の章でも詳細に触れられる)

    • A:スパイクのbackpropagationの場合．
      1. GR≦1のとき．backpropagationは枝分かれを越えてうまく伝わる．
      2. GR>1のとき．backpropagationはうまく伝わらない．
      3. oblique branch(分かれる枝の経がばらばら？)のとき．膜の特性やその先で興奮性入力を受けているか抑制性入力を受けているか，長さは長いか短いかなどの要因によってどのように伝わるかが決まってくると考えられる．
    • B:スパイクのforwardpropagationの場合．
      1. GR≦1のとき．樹状突起が細いと少ない電流でスパイクを起こすことができるが，分岐部の閾値を超えることが難しいため，細い枝から太い枝へのスパイク伝搬は失敗する傾向にある．
      2. GR>1のとき．樹状突起スパイクが太い枝に発生して順伝搬するとき，B1と同様に分岐部で消えてしまう傾向にある．1と2のケースでは，シナプス入力によって膜電位が脱分極していると，樹状突起スパイクの順伝搬の効率は良くなるだろう．
      3. oblique branch(分かれる枝の経がばらばら？)のとき．A3の場合と同様．

細胞種によるbackpropagationの特徴

  • CA1錐体細胞の場合．distal dendriteにおいて，(amplitudeが)相対的に大きいときと小さいときがある．その中間のamplitudeがないことは，樹状突起においてbackpropagationの消失点が細胞体から約300μm付近にあることを示唆する(Golding et al., 2001)．またモデル研究の結果からbackpropagationの消失はNa+,K+チャネル密度に依存するだけでなく，消失点における枝分かれの数も影響すると示している(Golding et al., 2001)．
  • 皮質V層錐体細胞の場合．CA1錐体細胞と同様に，細胞体の発火がdistal dendriteに与える影響は(CA1錐体細胞と同じ理由で)変化しうるし，他にも主たる尖頭樹状突起からの斜上分岐の数が影響することが報告されている(Larkum et al., 2001など)．

※ これら樹所突起の形態が活動電位の伝搬にどのように関与するかは，1960年代半ばにすでにRallによって予見されていた事は特筆するに値することである．